溫帶樹(shù)種木質(zhì)部冬季栓塞研究方面取得新進(jìn)展
背景:一些溫帶樹(shù)種通過(guò)正壓恢復受損的水力功能,減輕了霜誘導的木質(zhì)部空化的負面影響,因此可能比非壓力產(chǎn)生物種更能抵抗霜疲勞(冷凍后木質(zhì)部更容易受到水力功能障礙的影響)。
在較高緯度的溫帶森林生態(tài)系統中,樹(shù)木越冬過(guò)程中頻繁發(fā)生的凍融交替可誘導木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴化栓塞(embolism),對樹(shù)木的水分傳輸功能造成較嚴重的損傷(圖1)。
木質(zhì)部管道(導管或管胞)中的水柱在結冰過(guò)程中,溶解其中的空氣離析出來(lái)形成大小不一的氣泡,冰融化后水柱通常承受較大張力(負壓),這時(shí)較大的氣泡即可迅速擴張導致木質(zhì)部管道產(chǎn)生氣栓,威脅木質(zhì)部正常的水分傳輸功能。越冬過(guò)程中發(fā)生的水分傳輸功能損傷若不能及時(shí)修復,將影響樹(shù)木在生長(cháng)季的蒸騰用水和其它相關(guān)重要生理過(guò)程,嚴重時(shí)可造成樹(shù)木衰退死亡。一方面,有關(guān)木質(zhì)部栓塞發(fā)生和修復的過(guò)程和機理研究是樹(shù)木抗逆生理學(xué)理論研究的重點(diǎn)和前沿方向。同時(shí),凍融造成的水力傳輸失敗是我國北方地區樹(shù)木受害的一個(gè)重要原因,與森林生產(chǎn)力降低、衰退死亡、建群/優(yōu)勢樹(shù)種天然更新障礙(越冬過(guò)程中幼苗大量死亡)等制約林業(yè)發(fā)展的重大問(wèn)題密切相關(guān)。因此,亟需在該地區開(kāi)展相關(guān)生理生態(tài)研究。
圖1:長(cháng)白山針闊混交林常見(jiàn)樹(shù)種冬季枝條木質(zhì)部導水率喪失的百分比(PLC)
實(shí)驗:通過(guò)普通園林試驗,中國科學(xué)院沈陽(yáng)應用生態(tài)研究所植物生理生態(tài)組研究了18種同域樹(shù)種的關(guān)鍵水力特征,如導水率、脆弱性曲線(xiàn)、50%導水率損失對應的莖木質(zhì)部水勢和詳細的木質(zhì)部解剖特征。這些物種屬于三個(gè)功能組,即一個(gè)同時(shí)產(chǎn)生根和莖壓力(RSP),一個(gè)只產(chǎn)生根壓力(RP),另一個(gè)不能產(chǎn)生這種壓力(NP)。
圖2:18個(gè)研究物種的三個(gè)關(guān)鍵樹(shù)干水力特征與邊材結構特征之間的相關(guān)性
結果:研究結果表明,在霜凍脅迫強烈的環(huán)境中:在水力效率、抗旱性和抗霜疲勞性之間進(jìn)行多重權衡后,這些群體在水力功能上存在差異;以及解剖特征的差異如何導致物種之間的這種差異。
對干旱誘導栓塞的抵抗力這三個(gè)重要水力學(xué)特征上存在顯著(zhù)差異,而該水力學(xué)功能的差異是由于不同功能類(lèi)群間木質(zhì)部組織水平(光學(xué)解剖)和紋孔水平(掃描電鏡)的結構特征存在顯著(zhù)分化(圖2)。該研究首次較系統地闡述了緯度較高環(huán)境中木質(zhì)部水分傳輸效率、對凍融造成的木質(zhì)部功能損傷的抵抗力、對干旱誘導栓塞的抵抗力三者間較復雜的權衡關(guān)系(three-way trade-offs),為探討溫帶森林樹(shù)種的環(huán)境適應性提供了新的視角。
來(lái)源:Divergent hydraulic strategies to cope with freezing in co-occurring temperate tree species with special reference to root and stem pressure generation",《New Phytologist》,Xiao-Han Yin Frank Sterckand Guang-You Hao